Utilisation d'outils, résolution de problèmes, auto-reconnaissance, tromperie et mémoire à long terme — l'intelligence prend plus de formes dans le règne animal que nous l'avons appris, et elle continue d'apparaître dans des endroits inattendus.

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L'intelligence est plus difficile à définir qu'il n'y paraît. Pendant la majeure partie du 20e siècle, la recherche sur la cognition animale fonctionnait selon un cadre qui considérait l'intelligence comme une capacité unique, distribuée le long d'une échelle linéaire avec les humains au sommet et tout le reste disposé en dessous en proportion approximative de sa similitude avec nous. Selon ce cadre, les grands singes étaient intelligents, les chiens étaient modérément intelligents, les poissons n'étaient essentiellement pas intelligents, et tout ce qui se trouvait entre les deux était classé en conséquence. Le cadre était pratique, centré sur l'humain, et substantiellement erroné.
Ce que les quatre dernières décennies de recherche sur la cognition animale ont établi, c'est que l'intelligence n'est pas une chose unique mais une collection de capacités spécifiques — résolution de problèmes, utilisation d'outils, raisonnement social, mémoire à long terme, auto-reconnaissance, compréhension causale, sens numérique, tromperie, planification, et bien d'autres — et que ces capacités sont distribuées dans le règne animal d'une manière qui ne suit pas la proximité évolutive avec les humains. Les corbeaux résolvent des problèmes en plusieurs étapes que de jeunes enfants ne peuvent pas. Les pieuvres, dont le dernier ancêtre commun avec les vertébrés a vécu il y a 750 millions d'années, utilisent des outils, reconnaissent des visages humains individuels, et manifestent ce qui semble être un comportement ludique. Les cochons surpassent les chiens dans certains tests cognitifs. Les poissons nettoyeurs, de petits poissons de récif, réussissent le test de reconnaissance de soi dans le miroir qui a longtemps été utilisé comme un marqueur de cognition supérieure.
Les révisions continuent parce que les méthodes de recherche continuent de s'améliorer. Les premières recherches sur la cognition animale utilisaient des méthodes conçues pour tester une intelligence semblable à celle de l'homme et ne trouvaient qu'une intelligence semblable à celle de l'homme chez les animaux ressemblant à l'homme. Au fur et à mesure que les chercheurs développaient des tests appropriés à l'espèce — présentant des problèmes sous des formes avec lesquelles les animaux peuvent interagir en utilisant leurs capacités sensorielles et motrices naturelles — l'éventail des animaux démontrant une cognition sophistiquée s'est considérablement élargi.
Cette liste couvre 20 animaux dont l'intelligence a surpris les chercheurs, remis en question des hypothèses ou démontré des capacités cognitives spécifiques que la plupart des gens n'associent pas aux animaux de leur type. Les animaux ici ne sont pas classés — l'intelligence dans le règne animal est trop multidimensionnelle et trop spécifique au contexte pour être classée de manière significative — mais chacun est une étude de cas dans une capacité cognitive spécifique et un argument pour prendre les esprits animaux plus au sérieux que la plupart des gens ne le font.

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Les chimpanzés sont nos plus proches parents vivants, partageant environ 98,7% de leur ADN avec les humains, et leurs capacités cognitives sont à la fois les plus étudiées et les plus éclairantes de tous les animaux non humains. Ils ne démontrent pas seulement de l'intelligence — ils démontrent des capacités cognitives humaines spécifiques dont l'existence chez nos plus proches parents les rend directement pertinentes pour comprendre les origines évolutives de l'intelligence humaine.
L'utilisation d'outils par les chimpanzés est l'exemple le plus largement documenté de culture matérielle non humaine. Différentes communautés de chimpanzés à travers l'Afrique ont développé des traditions distinctes d'utilisation d'outils — des techniques spécifiques pour utiliser des bâtons pour extraire des termites des monticules, des pierres pour casser des noix, des feuilles pour collecter de l'eau, et de l'écorce pour ramasser des fourmis — qui sont transmises socialement à travers les générations plutôt que d'être génétiquement codées. Les jeunes chimpanzés apprennent à utiliser des outils en observant et en imitant des adultes expérimentés, un processus de transmission culturelle qui était auparavant pensé comme étant exclusivement humain.
La recherche cognitive est tout aussi frappante. Les chimpanzés dans des études menées par le primatologue Tetsuro Matsuzawa ont démontré des capacités de mémoire numérique qui dépassent celles des adultes humains dans au moins une tâche spécifique : des affichages de nombres présentés brièvement dans des positions aléatoires sur un écran, qui doivent être rappelés dans l'ordre après la disparition de l'affichage. Les chimpanzés formés à cette tâche surpassent constamment les adultes humains, suggérant que la trajectoire évolutive humaine vers le langage a pu impliquer l'échange de certaines capacités de mémoire non verbales pour des capacités verbales améliorées.
Les chimpanzés démontrent également une théorie de l'esprit — la capacité d'attribuer des états mentaux aux autres et d'utiliser cette attribution pour prédire et expliquer le comportement — bien que l'étendue et la sophistication de cette capacité soient activement débattues. Ils comprennent ce que d'autres individus peuvent et ne peuvent pas voir, ils trompent d'autres chimpanzés en retenant des informations, et ils s'engagent dans une tromperie tactique — se comportant de manière à créer de fausses croyances dans l'esprit des concurrents.

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Les dauphins démontrent une gamme de capacités cognitives — complexité sociale, utilisation d'outils, auto-reconnaissance, transmission culturelle et ce qui semble être un système de communication sophistiqué — qui les placent parmi les animaux non humains les plus avancés cognitivement. Ils sont également parmi les animaux dont l'intelligence est le plus souvent sous-estimée par les personnes qui les considèrent principalement comme des artistes charismatiques dans les parcs marins.
Les dauphins à gros nez de Shark Bay, en Australie, ont développé un comportement de brossage — portant des éponges marines sur leur bec en fouillant le fond marin — qui semble protéger le bec de l'abrasion tout en perturbant les sédiments afin d'exposer les proies. Ce comportement est principalement pratiqué par les femelles et est transmis de mère en fille — une tradition culturelle spécifique maintenue au sein d'un groupe social par apprentissage par observation, sans explication génétique.
La cognition sociale des dauphins est particulièrement sophistiquée. Ils forment des alliances complexes — y compris des alliances de troisième ordre où des groupes d'alliances coopèrent contre d'autres groupes — un niveau de complexité sociale que l'on pensait auparavant exister uniquement chez les humains et les grands singes. Ils entretiennent des souvenirs à long terme des relations individuelles, reconnaissant les sifflets signature — les appels individualisés qui fonctionnent comme des noms — d'individus qu'ils n'ont pas rencontrés depuis plus de 20 ans.
La reconnaissance de soi dans le miroir chez les dauphins — démontrée dans une étude de 2001 par Diana Reiss et Lori Marino — les a placés dans un petit groupe d'animaux, y compris les grands singes, les éléphants et les pies, qui réussissent le test standard de conscience de soi. Les dauphins marqués avec des marques d'encre temporaires sur leur corps passaient beaucoup plus de temps devant un miroir lorsqu'ils étaient marqués que lorsqu'ils ne l'étaient pas, examinant les marques — un comportement interprété comme la reconnaissance que l'image miroir les représente.

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Les éléphants ont le plus grand cerveau de tous les animaux terrestres, et les preuves cognitives suggèrent que la taille du cerveau accomplit un travail significatif. Ils démontrent une gamme de capacités — reconnaissance individuelle à long terme, empathie, chagrin, coopération, utilisation d'outils, auto-reconnaissance, sens numérique, et ce qui semble être une compréhension de la mort — qui représentent collectivement l'un des profils cognitifs les plus riches du règne animal.
La mémoire de l'éléphant n'est pas un mythe. Des études sur les populations d'éléphants sauvages en Afrique ont documenté la reconnaissance de plus de 100 appels d'éléphants individuels et des réponses aux appels d'individus non rencontrés depuis plus de douze ans. Les matriarches des troupeaux d'éléphants portent et appliquent des connaissances sur les sources d'eau, les routes de migration et les menaces de prédateurs accumulées sur des décennies, et les troupeaux dirigés par des matriarches plus âgées avec une plus grande base d'expérience montrent des résultats de survie mesurablement meilleurs lors de stress environnementaux.
L'empathie des éléphants est documentée à la fois dans des études d'observation et des recherches expérimentales. Les éléphants répondent aux signaux de détresse d'autres éléphants — y compris des individus inconnus — avec un comportement de consolation : approche, toucher, vocalisations à des tons doux associés à la réassurance. Ils démontrent ce qui semble être du chagrin, se tenant au-dessus de congénères morts pendant de longues périodes, touchant les os d'individus décédés avec leur trompe, et revisitant les restes de membres de la famille des années après la mort.
La reconnaissance de soi dans un miroir chez les éléphants d'Asie a été démontrée dans une étude de 2006 où un éléphant nommé Happy touchait à plusieurs reprises une marque peinte sur son front en se regardant dans un miroir — un comportement indiquant la reconnaissance que l'image dans le miroir était elle-même. L'étude était notable car les précédents tests de miroir avec des éléphants avaient utilisé des miroirs trop petits pour que les animaux voient leur pleine réflexion, produisant de faux négatifs qui avaient été interprétés comme preuve d'une conscience de soi limitée.

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Les corbeaux sont les oiseaux les plus sophistiqués sur le plan cognitif connus, et leur intelligence rivalise avec celle des grands singes sur de nombreuses mesures spécifiques malgré une architecture cérébrale fondamentalement différente de celle des mammifères. Le pallium du corbeau — la région du cerveau aviaire qui gère les fonctions cognitives supérieures — est organisé différemment du néocortex des mammifères mais obtient des résultats computationnels comparables, faisant des corbeaux le plus fort argument dans la recherche sur la cognition animale pour l'indépendance de l'intelligence par rapport à des structures cérébrales spécifiques.
Les corbeaux de Nouvelle-Calédonie sont les utilisateurs d'outils les plus connus dans le monde des oiseaux. Ils fabriquent et utilisent des outils en crochet — des bâtons courbés ou des bandes de végétation façonnés pour extraire des larves des trous dans le bois — et sélectionnent et transportent des outils vers les endroits où ils seront nécessaires. Dans des expériences en laboratoire, ils ont résolu des problèmes de causalité à plusieurs étapes — tirant un bâton court d'un endroit pour atteindre un bâton plus long, puis utilisant le bâton plus long pour atteindre de la nourriture — qui nécessitent une planification plutôt qu'un essai-erreur. Les mêmes oiseaux plieront spontanément du fil pour en faire des crochets afin de récupérer de la nourriture dans des tubes, démontrant la capacité de produire une solution nouvelle sans expérience antérieure.
Les corbeaux américains démontrent une intelligence sociale sophistiquée, y compris la capacité de reconnaître et de se souvenir de visages humains individuels. Les corbeaux dans une étude de l'état de Washington qui ont été capturés, bagués et relâchés par des chercheurs portant des masques spécifiques ont ensuite grondé ces visages masqués sur le campus pendant des années — recrutant d'autres corbeaux pour harceler la menace perçue et transmettant l'aversion aux descendants qui n'ont jamais été capturés. Le comportement a persisté pendant au moins une décennie à travers la population de corbeaux, représentant une transmission culturelle d'informations spécifiques sur des individus dangereux.
Les corbeaux freux et d'autres espèces de corbeaux démontrent un raisonnement causal, un sens numérique et ce qui semble être une compréhension de la probabilité — choisissant des contenants qui contenaient plus d'articles alimentaires plutôt que ceux en contenant moins dans des expériences nécessitant le suivi de plusieurs objets cachés. Les corbeaux, les plus grands parents corvidés des corbeaux, étendent ce profil cognitif avec des preuves particulièrement solides pour la planification et la théorie de l'esprit : ils cachent stratégiquement la nourriture, gardent leurs caches des observateurs, et semblent modéliser les états de connaissance des voleurs potentiels lorsqu'ils décident de déplacer une cache.

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Les poulpes représentent le cas le plus extrême de l'indépendance de l'intelligence par rapport à la proximité évolutive avec les humains. Leur dernier ancêtre commun avec les vertébrés a vécu il y a environ 750 millions d'années, et pourtant ils démontrent l'utilisation d'outils, la résolution de problèmes, l'apprentissage individuel, ce qui semble être un comportement ludique, et une forme de cognition distribuée — les deux tiers de leurs neurones sont dans leurs bras plutôt que dans leur cerveau central — qui n'a pas de parallèle chez aucun autre animal connu.
La preuve la plus discutée de l'utilisation d'outils par les poulpes provient d'observations de poulpes veinés en Indonésie, documentées dans une étude de 2009 dans Current Biology, utilisant des moitiés de coquille de noix de coco comme abris portables. Le comportement répond à la définition standard de l'utilisation d'outils : les poulpes transportent les coquilles sous leur corps, s'incommodant pendant le transport, pour les utiliser plus tard comme abri — une forme de planification pour des besoins futurs que les chercheurs ont décrite comme le premier cas documenté d'utilisation d'outils par un invertébré.
La résolution de problèmes par les poulpes a été démontrée dans divers contextes de laboratoire et de terrain. Ils ouvrent des conteneurs de pilules à l'épreuve des enfants, naviguent dans des labyrinthes, apprennent à manipuler des systèmes de leviers, et — selon des observations dans des aquariums — ont été documentés grimpant hors de leurs réservoirs la nuit, se déplaçant vers des réservoirs adjacents pour attraper des poissons, et retournant dans leurs réservoirs avant le matin. Que ces observations soient exactes est débattu, mais la preuve documentée en laboratoire de leur capacité à résoudre des problèmes est sans équivoque.
L'intelligence distribuée des poulpes est vraiment inhabituelle. Chaque bras a un degré de traitement autonome — capable de réponses réflexes sans contrôle central — ce qui signifie que l'intelligence du poulpe n'est pas localisée dans un cerveau comme l'intelligence des vertébrés. Les implications pour comprendre ce qu'est l'intelligence et où elle peut résider sont significatives et sont encore explorées par les scientifiques cognitifs et les neuroscientifiques.

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Les cochons sont parmi les animaux domestiques les plus sous-estimés cognitivement — largement supposés être inintelligents en raison de leur association avec la saleté et leur rôle d'animaux de consommation — et parmi les plus étudiés en termes de leurs réelles capacités cognitives. Les recherches placent systématiquement leur performance cognitive au-dessus de celle des chiens sur de nombreux critères et à un niveau comparable à celui d'enfants de trois ans dans certaines tâches spécifiques.
Les cochons démontrent une mémoire épisodique-like, une auto-reconnaissance dans les miroirs sous certaines conditions expérimentales, une compréhension du langage symbolique, et la capacité d'apprendre en observant leurs congénères — un apprentissage social qui leur permet d'identifier les sources de nourriture les plus productives ou les solutions correctes à des problèmes nouveaux en regardant d'autres cochons. Ils ont été entraînés à utiliser des joysticks pour déplacer un curseur sur un écran vers des cibles, une tâche qui nécessite de comprendre la relation abstraite entre le mouvement du joystick et la réponse de l'écran — une forme de représentation symbolique qui va au-delà du conditionnement simple.
La recherche de Candace Croney et Stanley Curtis a démontré que les cochons peuvent apprendre à naviguer dans des environnements complexes basés sur des représentations symboliques, comprendre le concept de miroir comme surface réfléchissante et utiliser le miroir pour trouver de la nourriture — non pas en traitant l'image comme un autre cochon, mais en comprenant sa fonction représentative. Ce dernier est un résultat particulièrement significatif : utiliser un miroir de manière instrumentale pour trouver un objet non directement visible a été proposé comme un indicateur d'une compréhension spatiale sophistiquée du soi en relation avec l'environnement.
La complexité cognitive des cochons a des implications directes pour leur bien-être dans les systèmes d'élevage industriel, et les scientifiques du bien-être animal ont soutenu que les preuves de la cognition des cochons nécessitent une révision significative des conditions dans lesquelles ils sont maintenus. Une espèce capable de mémoire épisodique et d'apprentissage social vit les privations de l'élevage intensif d'une manière qu'une espèce cognitivement plus simple ne ferait pas.

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Les perroquets ont démontré des capacités semblables au langage — la capacité d'utiliser des étiquettes référentielles pour des objets, des couleurs, des formes et des quantités d'une manière qui va au-delà de l'imitation par cœur — qui en ont fait certains des animaux les plus étudiés dans la recherche en cognition comparative. Le sujet perroquet le plus célèbre dans l'histoire de la science cognitive, un gris du Gabon nommé Alex étudié par Irene Pepperberg de 1977 jusqu'à sa mort en 2007, a produit un ensemble de recherches qui restent controversées mais ont substantiellement changé la compréhension du domaine de ce que les animaux non humains peuvent faire avec des symboles semblables au langage.
Alex pouvait correctement étiqueter environ 50 objets, sept couleurs, cinq formes et des quantités allant jusqu'à six. Il pouvait répondre à des questions sur la couleur, la forme et le matériau des objets qui lui étaient montrés. Il comprenait le concept de "même" et "différent" et pouvait répondre à des questions comparant des objets sur ces dimensions. Il a spontanément généré de nouvelles combinaisons d'étiquettes connues pour décrire de nouveaux objets — appelant une pomme un "banerry" (en combinant banane et cerise, deux fruits qu'il connaissait) quand il n'avait pas d'étiquette pour cela. Le jour avant sa mort, ses derniers mots à Pepperberg ont été "Sois bon. Je t'aime."
Les perroquets gris du Gabon ont également démontré un raisonnement causal et une inférence probabiliste dans des expériences qui ont testé s'ils pouvaient prédire lequel des deux conteneurs couverts contenait de la nourriture en fonction du son qu'il faisait en étant secoué — choisissant correctement au-dessus du hasard et ajustant leurs choix en fonction des informations acoustiques d'une manière compatible avec la compréhension de la relation causale entre le son et la présence de nourriture.
Le kea, le perroquet alpin de Nouvelle-Zélande, démontre une résolution de problèmes d'un autre type — une curiosité destructrice appliquée à tout objet de son environnement, y compris les voitures, les sacs à dos et le matériel scientifique laissé sans surveillance. Leur utilisation d'outils dans la nature est moins documentée que leurs performances en laboratoire, mais leur résolution innovante de problèmes en a fait des sujets de recherche sur la relation entre la flexibilité comportementale et l'intelligence.

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Les rats sont les animaux non humains les plus étudiés expérimentalement dans la recherche cognitive — les décennies de recherche en psychologie comportementale qui ont établi le conditionnement opérant, les programmes de renforcement et l'apprentissage spatial ont utilisé les rats comme principaux sujets — et leurs capacités cognitives sont beaucoup plus sophistiquées que leur réputation de nuisibles urbains porteurs de maladies ne le suggère. Ils démontrent la métacognition, l'empathie et ce qui semble être un sens de l'équité qui les rend utiles pour comprendre les bases évolutives du comportement social.
La métacognition — la capacité de surveiller et d'évaluer ses propres connaissances — a été démontrée chez les rats par Jonathan Crystal et ses collègues dans un paradigme où les rats pouvaient choisir de passer un test ou de le refuser. Les rats ayant l'option choisissaient systématiquement de refuser les tests où ils auraient de mauvaises performances et de passer ceux où ils réussiraient bien, indiquant qu'ils avaient une certaine forme d'accès à leur propre état de connaissance — une capacité auparavant considérée comme limitée aux humains et aux grands singes.
L'empathie chez les rats est documentée dans des expériences par Inbal Ben-Ami Bartal et ses collègues, qui ont montré que les rats libéraient un congénère piégé même lorsque cela nécessitait d'apprendre une nouvelle tâche, même lorsqu'aucune récompense n'était disponible, et même lorsque cela nécessitait de partager leur récompense en chocolat — un aliment que les rats trouvent très désirable. Le comportement a été interprété comme étant motivé par un état émotionnel causé par la détresse de l'autre rat, représentant une forme d'empathie qui a des implications pour les origines évolutives du comportement prosocial.
Le sens de l'équité — ou plus précisément, la réponse à un traitement inégal — a été démontré chez les rats à qui l'on offre une récompense de moindre qualité lorsqu'un congénère reçoit une récompense de meilleure qualité pour la même tâche, qui refusent de réaliser la tâche en réponse. Cette découverte est parallèle aux résultats obtenus chez les singes capucins et les chiens et suggère que la sensibilité à l'inégalité des récompenses a des racines évolutives profondes.
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Credit: Diego Delso (CC BY-SA 4.0)
Les labres nettoyeurs — petits poissons de récif du genre Labroides, mieux connus pour leur rôle dans l'élimination des parasites des poissons plus gros aux « stations de nettoyage » sur les récifs coralliens — sont les animaux dont l'intelligence a le plus récemment et le plus radicalement bouleversé les hypothèses établies sur le lieu où se produit la cognition sophistiquée dans le règne animal. Leur performance en 2019 au test de reconnaissance de soi dans le miroir n'avait été anticipée par aucun modèle établi de cognition animale et a forcé une réévaluation de ce que mesure le test et de ce qu'il signifie.
Le test de reconnaissance de soi dans le miroir, développé par Gordon Gallup Jr. en 1970, consiste à placer une marque sur le corps d'un animal que celui-ci ne peut voir que dans un miroir, puis à évaluer si l'animal touche ou examine la marque sur son propre corps plutôt que de traiter l'image miroir comme un autre individu. Passer le test a été interprété comme une preuve de conscience de soi et a été documenté chez les chimpanzés, orangs-outans, gorilles, dauphins, éléphants, pies et humains typiquement à partir de l'âge de 18 mois.
Lorsque Masanori Kohda et ses collègues de l'Université d'Osaka ont testé les labres nettoyeurs avec le test du miroir, les poissons ont réussi. Ils ont initialement montré des réponses agressives à l'image miroir — consistent avec le fait de la traiter comme un rival — puis ont progressivement modifié leur comportement d'une manière compatible avec la reconnaissance de soi et ont finalement touché et frotté leurs propres corps à l'endroit des marques qui n'étaient visibles que dans le miroir. Le résultat a été publié dans PLOS Biology en 2019 et immédiatement contesté.
Les critiques ont soutenu que le comportement pouvait être expliqué sans invoquer la conscience de soi, et le débat sur ce que le test du miroir mesure réellement — et s'il s'agit d'un test valide de la conscience de soi chez les poissons — a été productif pour le domaine indépendamment de la résolution. Ce que le résultat du labre nettoyeur démontre clairement, c'est que même dans la catégorie des poissons, la complexité cognitive n'est pas aussi limitée que les cadres standard le supposaient.

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Les chiens sont largement compris pour être intelligents, mais la nature spécifique de l'intelligence canine et les capacités qui distinguent les chiens des autres animaux domestiqués sont moins souvent appréciées. Les chiens ont coévolué avec les humains pendant environ 15 000 ans, et cette coévolution a produit des capacités cognitives sociales spécifiques — en particulier la capacité de lire et de répondre aux indices communicatifs humains — qui sont exceptionnellement bien développées même par rapport à d'autres mammifères très sociaux.
Les border collies représentent l'extrémité extrême de la gamme cognitive des chiens domestiques. Chaser, un border collie étudié par John Pilley et Alliston Reid au Wofford College, a appris les noms de plus de 1 000 objets individuels — un vocabulaire plus large que celui démontré par tout autre animal non humain par toute autre méthode — et a démontré la capacité d'apprendre de nouveaux noms d'objets par exclusion : présenté à un objet nouveau parmi des objets familiers et invité à "trouver le dax", Chaser a correctement identifié l'objet nouveau, déduisant que le nom inconnu se référait à l'objet non familier.
La cognition sociale des chiens est spécifiquement calibrée pour la communication humaine. Les chiens suivent la direction du regard humain, répondent aux gestes de pointage et utilisent les signaux communicatifs humains d'une manière que les loups élevés de la même manière ne font pas, suggérant que la domestication a impliqué une sélection spécifique pour la cognition sociale plutôt que simplement pour l'intelligence générale. Les chiens cherchent spontanément de l'aide auprès des humains lorsqu'ils sont confrontés à un problème insoluble, retournant leur regard vers l'humain d'une manière que les loups ne font pas — un comportement qui représente une adaptation spécifique à la coopération avec les humains.
La mesure dans laquelle les chiens comprennent le contenu du langage humain par rapport à l'apprentissage de réponses conditionnées à des schémas acoustiques spécifiques est activement débattue. L'apprentissage par exclusion démontré par Chaser est difficile à expliquer par le conditionnement seul et suggère au moins une forme de cartographie rapide — l'association rapide de nouvelles étiquettes avec de nouveaux objets — qui était auparavant considérée comme un composant spécifique à l'humain de l'acquisition du langage.

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Les abeilles démontrent des capacités cognitives qui remettent en question l'hypothèse selon laquelle l'intelligence nécessite un grand cerveau. Leur système nerveux contient environ un million de neurones — par rapport aux 86 milliards d'un cerveau humain — et pourtant les prouesses cognitives qu'il permet incluent la communication symbolique, l'apprentissage de concepts abstraits, le sens du nombre et ce qui semble être des formes de jeu et de biais cognitif pessimiste sous des conditions de stress.
La danse frétillante — le mouvement en huit utilisé par les abeilles butineuses pour communiquer la direction et la distance des sources de nourriture à leurs congénères — est le système de communication non humain le plus sophistiqué connu de la science après la communication des cétacés et des primates. La danse encode la direction par rapport au soleil, la distance proportionnelle à la durée de la phase de frétillement, et la qualité proportionnelle à la vigueur de la danse, permettant à l'abeille recruteuse de transmettre des informations sur un référent abstrait — un lieu que la danseuse a visité mais que le public n'a pas — avec une précision qui permet aux récepteurs de se diriger directement vers des sources de nourriture situées à plusieurs kilomètres.
Les bourdons ont démontré la capacité d'apprendre à résoudre de nouveaux problèmes en observant leurs congénères — une forme d'apprentissage social non documentée auparavant chez les insectes. Dans des expériences menées par Lars Chittka et ses collègues, les bourdons ont appris à ouvrir une boîte à énigmes nouvelle en observant une abeille démonstratrice entraînée, ont transmis le comportement à des abeilles naïves qui les observaient, et le comportement s'est répandu dans la colonie selon un schéma cohérent avec une transmission culturelle.
Le sens du nombre chez les abeilles — la capacité de discriminer entre des quantités — a été documenté pour des quantités allant jusqu'à cinq et inclut la compréhension du concept de zéro comme une quantité inférieure à un, ce qui est une réussite cognitive que les enfants humains atteignent généralement vers l'âge de quatre ans.

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Les seiches appartiennent à la même classe de céphalopodes que les poulpes et démontrent une complexité cognitive comparable malgré leur trajectoire évolutive distincte au sein du groupe. Leur réalisation cognitive la plus notable est l'auto-contrôle — démontré dans un analogue du test de la guimauve qui a montré que les seiches étaient capables de retarder la gratification immédiate en anticipation d'une plus grande récompense future, une capacité précédemment documentée uniquement chez les vertébrés avec de grands cerveaux.
Le test de la guimauve, initialement développé pour les enfants par Walter Mischel à Stanford, présente aux sujets le choix entre une récompense immédiate plus petite et une plus grande récompense différée. La performance au test chez les enfants a été associée à de meilleurs résultats en matière de performance académique, de relations sociales et de santé plus tard dans la vie. La version adaptée pour les seiches par Alexandra Schnell et ses collègues à Cambridge a présenté aux animaux un choix entre une nourriture de moindre préférence immédiatement disponible et une nourriture de plus haute préférence différée, en utilisant des signaux visuels pour indiquer quand la récompense différée serait disponible.
Les seiches qui ont attendu plus longtemps pour la meilleure nourriture étaient celles qui ont mieux performé dans une tâche d'apprentissage distincte, suggérant que l'auto-contrôle et la capacité d'apprentissage sont liés par une capacité cognitive sous-jacente — une corrélation également trouvée chez les grands singes et les enfants humains. Le résultat place les seiches parmi le petit nombre d'animaux non humains qui démontrent une fonction exécutive — la capacité cognitive pour la planification, le contrôle des impulsions et la mémoire de travail — qui sous-tend un comportement complexe.
Les seiches démontrent également un camouflage sophistiqué qui va au-delà de la simple correspondance de fond. Elles ajustent non seulement leur couleur et leur motif, mais aussi la texture de leur peau — de lisse à bosselée — pour correspondre au substrat, et elles le font à des échelles de temps de millisecondes en réponse aux environnements visuels changeants. Que cela représente une intelligence ou une intégration sensorimotrice sophistiquée est débattu, mais la flexibilité comportementale impliquée est remarquable pour un animal ayant une durée de vie d'environ deux ans.

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Les chevaux démontrent des capacités cognitives que la plupart des personnes qui interagissent quotidiennement avec eux reconnaissent intuitivement, mais que la recherche formelle a mis plus de temps à documenter — en partie parce que les chevaux sont de grands sujets expérimentaux coûteux et en partie parce que la culture équestre a historiquement interprété leur comportement à travers des cadres anthropomorphiques plutôt que scientifiques. La recherche qui a été menée révèle un profil cognitif plus sophistiqué que ce que supposent la plupart des non-équestres.
Les chevaux démontrent une mémoire à long terme — reconnaissant les humains familiers par le visage et la voix après des séparations de plusieurs années — et montrent des réponses différentielles aux humains familiers et non familiers qui sont cohérentes avec une mémoire de type épisodique plutôt qu'une simple habituation. Ils lisent les expressions émotionnelles humaines, montrant une tendance à s'approcher des visages humains exprimant des émotions positives et à éviter ceux exprimant des émotions négatives, et leur rythme cardiaque augmente en réponse à des visages humains en colère, même lorsque l'expression est montrée sur une photographie plutôt qu'en personne.
La recherche récente la plus frappante concerne l'utilisation par les chevaux de pointeurs et de tableaux de symboles pour communiquer avec leurs soigneurs. Dans une étude de 2016 publiée dans Animal Cognition, des chevaux dans des écoles d'équitation norvégiennes ont été formés à communiquer des préférences pour porter ou non une couverture en touchant l'un des trois symboles — "couverture on", "couverture off", ou "pas de changement" — sur un tableau. Ils ont appris le système en 14 jours et leurs choix ont été corrélés avec les conditions météorologiques, choisissant couverture on les jours froids et pluvieux et couverture off les jours chauds et ensoleillés. La corrélation constante avec les conditions environnementales suggère que le comportement reflète des préférences authentiques plutôt que des réponses conditionnées à des indices non pertinents.
Les chevaux démontrent également ce que les chercheurs interprètent comme une communication référentielle — indiquant avec la tête ou le regard pour diriger l'attention humaine vers des objets cachés ou inaccessibles — une capacité qui indique la compréhension de l'humain comme un agent intentionnel dont l'attention peut être dirigée.

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Les raies manta — les plus grandes raies, avec des envergures atteignant jusqu'à sept mètres — sont peut-être l'entrée la plus inattendue de cette liste, et leur inclusion reflète un résultat de recherche spécifique à la fois récent et frappant. En 2016, Csilla Horvath et ses collègues ont testé les raies manta géantes avec le test de reconnaissance de soi au miroir — le même test passé par les grands singes, les dauphins, les éléphants et, de manière controversée, les labres nettoyeurs — et ont trouvé des réponses comportementales cohérentes avec un comportement auto-dirigé plutôt qu'un comportement social envers l'image miroir.
Les raies manta n'ont pas démontré de passage sans ambiguïté du test complet — elles n'ont pas été marquées avec de l'encre selon le protocole standard — mais leurs réponses aux miroirs incluaient des mouvements de nage circulaires répétitifs devant les miroirs, l'examen de leurs propres corps en regardant le miroir et le soufflage de bulles — aucun de ceux-ci n'ayant été observé en l'absence de miroirs. Le comportement a été interprété comme potentiellement cohérent avec la reconnaissance de soi, bien que les chercheurs aient noté qu'il ne répondait pas aux preuves standard requises pour faire cette affirmation de manière définitive.
La signification cognitive des raies manta s'étend au-delà de l'étude du miroir. Elles ont l'un des plus grands rapports cerveau-corps parmi toutes les espèces de poissons, avec des cerveaux qui ont une structure hautement plissée — gyrification — précédemment associée à une intelligence mammalienne supérieure. Elles démontrent un comportement social complexe, y compris la recherche coopérative de nourriture et des mouvements coordonnés à longue distance, ce qui implique une capacité cognitive sociale au-delà de la simple réponse stimulus-réponse.
La position de la raie manta sur cette liste reflète son rôle en tant que représentante du phénomène plus large que ce document illustre : les animaux dont la capacité cognitive a été systématiquement sous-estimée parce que leur distance évolutive par rapport aux humains la rendait peu probable, et dont l'étude plus récente a révélé des capacités que le cadre dominant ne prévoyait pas.

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Les ratons laveurs sont le plus souvent connus comme des charognards urbains ingénieux — des animaux qui ouvrent des poubelles, négocient des loquets et déjouent systématiquement les mesures de confinement conçues pour les exclure — et c'est précisément cette résolution de problèmes du monde réel qui a d'abord attiré les chercheurs en cognition vers eux en tant que sujets. Leur dextérité manuelle, combinée à une curiosité décrite par les chercheurs comme qualitativement différente de la néophilie d'autres espèces — plus persistante, plus systématique, plus suggestive d'un intérêt véritable — les rend exceptionnellement adaptés aux tests cognitifs.
Des recherches préliminaires sur les ratons laveurs par Ethel Harrold et Lawrence Cole dans les années 1910 ont révélé que les ratons laveurs pouvaient résoudre des énigmes de coffres compliquées — manipulant une séquence de jusqu'à 13 loquets de types différents pour ouvrir une boîte — à un rythme qui a surpris les chercheurs familiers avec la performance d'autres mammifères sur les mêmes tâches. Des recherches plus récentes ont montré que les ratons laveurs résolvent les tâches du conte d'Ésope — jetant des pierres dans un cylindre d'eau pour élever le niveau de l'eau et accéder à une guimauve flottante — bien qu'ils les résolvent de manière typiquement raton laveur, souvent en se tenant dans l'eau plutôt qu'en jetant des pierres, ou en renversant le cylindre plutôt qu'en s'engageant avec le mécanisme conçu.
La tendance des ratons laveurs à résoudre des problèmes par des méthodes autres que celles prévues — en trouvant des raccourcis, en exploitant des faiblesses structurelles, en appliquant leur dextérité manuelle pour démonter plutôt que résoudre des appareils de puzzle — les a rendus à la fois frustrants et instructifs en tant que sujets expérimentaux. Leurs solutions révèlent souvent des hypothèses dans le design expérimental plutôt que des limitations de leur cognition, et la découverte constante qu'ils surpassent la configuration expérimentale a été interprétée comme une preuve de flexibilité cognitive plutôt qu'une réponse entraînée à des stimuli familiers.

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Les pigeons ont été utilisés comme sujets expérimentaux en psychologie comportementale depuis plus d'un siècle, et les preuves accumulées de leurs capacités cognitives sont considérablement plus impressionnantes que leur réputation d'oiseaux urbains quelconques ne le suggère. Ils démontrent des capacités de navigation d'une précision extraordinaire, des capacités de discrimination visuelle qui dépassent celles des humains dans des contextes spécifiques, et des capacités numériques qui les placent dans la même catégorie cognitive que plusieurs espèces de primates.
La navigation des pigeons — la capacité de revenir à un pigeonnier d'origine à partir de lieux inconnus à des centaines de kilomètres de distance — implique l'intégration de plusieurs systèmes de navigation : détection magnétique, navigation olfactive utilisant des cartes d'odeurs apprises, navigation avec la boussole solaire corrigée en fonction de l'heure de la journée, et reconnaissance de repères visuels. La précision de la navigation et la flexibilité avec laquelle différents systèmes sont combinés et priorisés en fonction des conditions représentent un niveau de complexité cognitive qui ne se réduit pas à un simple instinct.
La cognition visuelle des pigeons inclut la capacité de catégoriser des objets à un niveau d'abstraction — distinguant les photographies d'arbres de celles de non-arbres, de l'eau de la non-eau — qui correspond au type de perception catégorielle auparavant considérée comme nécessitant un échafaudage linguistique. Ils peuvent apprendre à reconnaître des visages humains individuels sur des photographies et maintenir ces reconnaissances malgré les changements d'éclairage, d'angle, et d'expression — des capacités qui les rendent utiles comme modèles pour la recherche sur la reconnaissance des visages.
Les capacités numériques chez les pigeons, démontrées par la recherche de Damian Scarf et ses collègues, ont montré que les pigeons peuvent apprendre une règle numérique abstraite — ordonner des stimuli du plus petit au plus grand — et transférer cette règle à des stimuli nouveaux, une forme de raisonnement numérique abstrait que le même groupe de recherche a démontré chez les singes rhésus. La découverte a placé les pigeons dans un territoire cognitif qui avait été précédemment associé uniquement aux primates.

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Les cachalots ont les plus gros cerveaux de tous les animaux ayant jamais vécu — un cerveau pesant en moyenne environ huit kilogrammes, comparé à la moyenne humaine d'environ 1,4 kilogramme — et la complexité cognitive et sociale que leurs cerveaux soutiennent devient de plus en plus lisible pour les chercheurs à mesure que la technologie des hydrophones et les études comportementales à long terme accumulent des données sur leur communication, leur culture et leur organisation sociale.
La communication des cachalots est organisée autour des clics — plus précisément des motifs de clics appelés codas — qui varient systématiquement entre les groupes sociaux de manière analogue aux dialectes régionaux des langues humaines. Différents groupes familiaux dans différentes régions océaniques utilisent des répertoires de codas distincts, et les petits apprennent les codas de leur groupe familial à travers un processus que les chercheurs interprètent comme une transmission culturelle. La spécificité et la cohérence de l'utilisation des codas au niveau du groupe, et la preuve qu'elle est apprise plutôt que génétiquement encodée, représente l'un des cas les plus solides de culture non humaine dans le royaume animal.
L'organisation sociale des cachalots est matrilinéaire et implique des groupes familiaux féminins multi-générationnels au sein desquels le comportement coopératif — y compris la défense collective contre les prédateurs, la recherche de nourriture coopérative et le soin allomaternel où les femelles allaitent les petits d'autres femelles — est organisé autour de liens sociaux à long terme. Le maintien de ces liens sur des années et des décennies implique une forme de mémoire sociale et d'intelligence sociale dont la profondeur commence à être documentée grâce à des études comportementales à long terme.
Une étude de 2024 menée par le Project CETI — l'Initiative de Traduction des Cétacés — utilisant l'apprentissage automatique pour analyser des milliers de vocalisations de cachalots a trouvé un niveau de structure combinatoire dans la communication des cachalots — la capacité de générer un grand nombre de signaux distincts à partir d'un petit ensemble d'éléments dans des combinaisons régies par des règles — qui n'avait pas encore été documenté dans les systèmes de communication non humains. Que cette structure constitue une langue au sens significatif n'est pas encore établi, mais la découverte est le résultat le plus significatif de la recherche sur la communication des cétacés en décennies.

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Les poissons archers — petits poissons tropicaux qui chassent les insectes en crachant des jets d'eau précisément dirigés pour les faire tomber de la végétation au-dessus de la surface de l'eau — ont démontré une capacité cognitive spécifique qui était inattendue pour les poissons et qui a des implications importantes pour comprendre la base neuronale de la cognition visuelle : la capacité de reconnaître des visages humains individuels à partir de photographies, démontrée à des niveaux de précision comparables à ceux atteints par les humains dans la même tâche.
La reconnaissance faciale est considérée comme cognitivement exigeante car les visages sont une classe d'objets visuellement similaires — composés tous de deux yeux, d'un nez et d'une bouche dans une configuration spatiale à peu près identique — qui doivent être distingués en détectant des différences subtiles dans les relations spatiales entre les traits. Les humains disposent d'une machinerie neuronale spécialisée pour la reconnaissance faciale — l'aire fusiforme des visages — et accomplissent cette tâche de manière automatique et avec une grande précision.
Les poissons archers, entraînés dans une étude de 2016 par Cait Newport et ses collègues de l'Université d'Oxford, ont appris à cracher sur un visage cible parmi un ensemble de quatre photographies et ont maintenu cette préférence lorsque la cible était montrée parmi 44 nouveaux visages, avec une précision d'environ 81 %. Le résultat n'était pas attendu car les poissons archers n'ont pas de néocortex — la structure cérébrale associée à la cognition supérieure chez les mammifères — démontrant qu'une reconnaissance faciale sophistiquée peut être réalisée par des architectures neuronales fondamentalement différentes de celles des mammifères.
Le résultat du poisson archer est particulièrement significatif pour ce qu'il révèle sur la capacité du cerveau à la cognition visuelle : les structures neuronales spécifiques longtemps associées à certaines capacités cognitives chez les mammifères peuvent être moins nécessaires que leur association cohérente avec ces capacités chez les espèces mammifères ne le laissait entendre.

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Les pies sont les seuls non-mammifères à avoir réussi le test de reconnaissance de soi dans le miroir — le critère comportemental qui a été utilisé comme marqueur de conscience de soi depuis que Gordon Gallup Jr. l'a développé en 1970. Le résultat, publié dans PLOS Biology en 2008 par Helmut Prior et ses collègues de l'Université Goethe de Francfort, a placé les pies aux côtés des chimpanzés, orangs-outans, gorilles, dauphins et éléphants dans le petit groupe d'animaux qui ont réussi le test — et en a fait la première et à ce jour la seule espèce d'oiseau à le faire.
Le test consistait à placer une marque colorée sur la gorge des pies à un endroit qu'elles ne pouvaient voir que dans un miroir. Les oiseaux marqués passaient beaucoup plus de temps devant le miroir que ceux qui n’étaient pas marqués et — de manière critique — dirigeaient des comportements de grattage et de frottement vers la marque sur leur propre gorge plutôt que vers le miroir ou un autre individu, indiquant qu'ils reconnaissaient le reflet comme une image d'eux-mêmes plutôt que comme un autre oiseau. Le comportement était le plus prononcé avec des marques de couleurs vives et absent avec des marques noires qui seraient difficiles à distinguer du plumage naturel de l'oiseau.
L'importance du résultat du test de la pie va au-delà du test spécifique. Les pies se sont séparées de la lignée qui a produit les corbeaux il y a environ 40 millions d'années, et leur architecture neuronale, comme celle de tous les oiseaux, est organisée différemment du cerveau mammalien. L'évolution indépendante du comportement lié à la reconnaissance de soi chez un oiseau dont le cerveau ne possède pas de néocortex démontre que quelle que soit la capacité cognitive mesurée par le test du miroir, elle est apparue plusieurs fois dans l'évolution à travers différentes implémentations neuronales.
Les pies démontrent également une intelligence sociale qui complète le résultat de la reconnaissance de soi. Elles reconnaissent les humains individuellement, réagissent différemment aux humains qui ont eu un comportement menaçant envers elles dans le passé, et — selon les observations des groupes de recherche sur les corvidés — s'engagent dans ce qui semble être un comportement de jeu avec d'autres pies, y compris des échanges d'objets et des poursuites qui n'ont aucune fonction évidente de survie mais qui reflètent la flexibilité comportementale associée à une haute capacité cognitive.

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Les gorilles sont les plus grands primates vivants et, en tant que grands singes, partagent des capacités cognitives avec les chimpanzés et les humains qui les placent fermement dans le plus haut niveau d'intelligence animale non humaine. Ils sont également parmi les animaux les plus sous-estimés de manière constante dans la culture populaire — perçus comme puissants mais pas particulièrement réfléchis — malgré des décennies de recherche qui documentent leur profondeur émotionnelle, leur sophistication sociale et leurs capacités de communication symbolique.
Koko, une gorille des plaines occidentales étudiée par Francine Patterson à Stanford de 1972 jusqu'à sa mort en 2018, a appris une forme modifiée du langage des signes américain et aurait utilisé plus de 1 000 signes et compris environ 2 000 mots d'anglais parlé. On dit qu'elle combinait les signes de manière novatrice pour décrire de nouveaux objets — appelant une bague un « bracelet de doigt » — et qu'elle communiquait sur des événements passés et futurs. La méthodologie de la recherche a été critiquée par certains scientifiques cognitifs, et les affirmations faites sur l'utilisation du langage par Koko restent contestées, mais les preuves fondamentales de ses capacités de communication ne sont pas sérieusement contestées.
La cognition sociale des gorilles sauvages est documentée dans des études de terrain des populations de gorilles de montagne au Rwanda et en Ouganda qui se poursuivent depuis plus de 50 ans. Les gorilles maintiennent des liens sociaux à long terme au sein de groupes familiaux stables dirigés par un mâle à dos argenté, démontrent l'altruisme réciproque — aidant les individus qui les ont aidés dans le passé — et présentent ce qui semble être un comportement de réconciliation après les conflits. Ils ont été documentés utilisant des outils dans la nature — des branches comme cannes dans l'eau, des souches d'arbres comme ponts — bien que moins largement que les chimpanzés.
La complexité émotionnelle des gorilles est l'un des aspects les plus discutés de leur cognition. Les réactions documentées à la mort de membres du groupe — y compris des mères portant des nourrissons décédés pendant de longues périodes — parallèles à des comportements similaires chez les chimpanzés et les éléphants. La cohérence de ces comportements à travers les espèces de grands singes suggère que les réponses émotionnelles associées au deuil ont des racines évolutives profondes, datant d'avant la divergence des lignées de gorilles, chimpanzés et humains.